lundi 27 décembre 2010

L'électricité des songes

Par Pierre Etévenon
directeur de recherche au Laboratoire de cartographie EEG
Unité Inserm 320, à Caen.
Une nouvelle méthode d'imagerie cérébrale, appelée "cartographie EEG dynamique", permet d'obtenir des cartes de l'activité électrique du cerveau rêvant. Ces enregistrements révèlent à la fois l'activation différentielle des aires cérébrales et leur variabilité au cours du temps. Quelles relations y a-t-il entre les contenus de rêves et les cartes EEG qui leur sont associées ?
Page de présentation de l'auteur
Voir le cerveau penser est un mythe ou un fantasme [mais] voir le cerveau fonctionner est possible, a écrit le psychiatre Edouard Zarifian. De la même manière " voir le cerveau rêver " est un rêve inaccessible à l'observation scientifique et médicale, mais on peut effectivement le voir fonctionner pendant le sommeil paradoxal.
On assimile généralement rêve et sommeil paradoxal car le souvenir des rêves est optimal lorsque le réveil s'effectue pendant la phase de sommeil paradoxal, ou juste après. Dans 80 % des cas, la description des rêves est très précise. Mais cette assimilation est abusive : il a été montré que nous pouvons rêver à tout moment de la nuit, au cours de chaque stade de sommeil; le souvenir en est plus ou moins précis.
L'activité cérébrale pendant le sommeil paradoxal peut être mesurée par l'électroencéphalographie cérébrale (EEG). Les neurones émettent des signaux de nature électrophysiologique et biochimique. On peut alors les mesurer électriquement par l'EEG. Découverte en 1924 par le neuropsychiatre allemand Hans Berger, cette technique consiste à relever des différences de potentiel entre plusieurs points du cerveau. Si l'on compare les ondes EEG aux rythmes des vagues de la mer sur une plage, l'EEG de l'éveil actif - lorsque le sujet a les yeux ouverts - est de petite amplitude et de fréquence rapide; il ressemble à des vagues de petite hauteur qui déferlent rapidement sur la grève. Inversement, les ondes lentes du sommeil profond correspondent à des déferlantes gigantesques, en nombre plus restreint sur la plage.
En pratique, l'EEG est enregistrée simultanément en différents points du cuir chevelu chez les dormeurs coiffés d'un casque d'électrodes. Celui-ci possède généralement un nombre standardisé de 19 électrodes, mais il est possible d'utiliser jusqu'à 124 électrodes, ce qui permet une meilleure définition spatiale .
Avec 19 électrodes seulement et une distance de quatre centimètres entre chacune d'elles, le but n'est pas de localiser avec précision les sources de courant dans le cerveau. Il s'agit plutôt de mesurer les variations des paramètres électriques. C'est pourquoi 19 électrodes placés à des intervalles de quatre centimètres suffisent. A partir des mesures obtenues, on déduit l'activité électrique du cerveau avant d'établir ensuite des images de synthèse en fausses couleurs, appelées " cartes EEG " du cerveau ou " cartes fonctionnelles ".
Un signal électrique est défini par une amplitude et une fréquence données. Les amplitudes des signaux EEG fluctuent entre 5 et 250 microvolts et les fréquences entre 0, 5 et 40 hertz. On calcule en général amplitudes et fréquences moyennes sur une durée qui peut varier de 125 millisecondes à 20 secondes. Chez l'homme, plus l'éveil est intense, plus les amplitudes sont faibles et les fréquences rapides. Ceci peut paraître contradictoire, car on pourrait s'attendre à ce que l'éveil entraîne de fortes amplitudes électriques. Mais l'amplitude du signal EEG mesure la synchronisation d'un ensemble de neurones. En l'absence d'activité, aucun neurone particulier n'est activé, ils sont tous synchronisés, et l'amplitude EEG est alors élevée. Inversement, si un neurone précis entre en activité, il se désynchronise des autres, et l'amplitude électrique décroît. L' " activation EEG cérébrale locale " est représentée en rouge sur les cartes EEG. A l'inverse, les zones inactivées ou au repos sont représentées en bleu.
Grâce à l'électroencéphalographie, de nombreux résultats sur le fonctionnement cérébral au cours du sommeil ont été obtenus. Par exemple, nous avons trouvé que le stade I (endormissement et sommeil léger) et le sommeil paradoxal présentent des amplitudes moyennes intermédiaires entre celles de l'éveil actif et de l'éveil calme. Cela confirme le fait que ces deux stades du sommeil sont relativement actifs, et peuvent être considérés comme des " éveils internes ".
L'électroencéphalographie cérébrale dynamique permet également d'obtenir des cartes d'amplitudes instantanées, variables dans le temps. On peut en effet étudier l'évolution de l'activité électrique sur des périodes très brèves, avec une très bonne résolution temporelle (toutes les cinq millisecondes par exemple avec les techniques les plus récentes). Cette méthode permet de mieux comprendre le fonctionnement des rêves.
Nous avons montré que les zones cérébrales activées pendant un rêve sont les mêmes que celles qui sont sollicitées pendant l'éveil, ce qui confirme les travaux du neurophysiologiste américain J. Allan Hobson. Sion rêve d'une sensation motrice (porter une valise par exemple), l'aire sensori-motrice associée à la main est activée (la main gauche se projette dans la région centrale droite et la main droite dans la région centrale gauche). Un rêve auditif activera les zones auditives (la zone temporale, située près de la tempe, et associée à l'audition et au langage), et un rêve visuel les zones occipitales et pariétales (situées vers l'arrière du cerveau).
Nos mesures EEG ont aussi permis d'étayer une hypothèse de Michel Jouvet. Il a observe, à partir de son journal de rêves personnel, que lorsqu'il voyait en songe un personnage dans un rêve, il entendait mal ce que celui-ci disait. Inversement, s'il comprenait ce qu'un autre personnage lui racontait, il lui était difficile de se souvenir de son visage. Il y aurait alors une sorte de prépondérance de la vision ou de l'audition dans le rêve, une des deux modalités sensorielles dominant l'autre. En d'autres termes, il se pourrait que l'imagerie visuelle masque l'audition, ou l'inverse. Or nous avons observé que dans certains rêves, ces deux régions cérébrales pouvaient être activées simultanément, mais aussi alternativement pendant de brefs laps de temps. Cette alternance pourrait traduire un fonctionnement en parallèle des différentes régions cérébrales, l'activité de l'une inhibant l'activité de l'autre. Toutefois cette hypothèse ne peut pas être vérifiée plus profondément, car si le tracé EEG dynamique est obtenu à chaque instant, on connaît le récit global du rêve au réveil. Il est donc impossible de mettre en correspondance l'activation électrique et le vécu subjectif du rêve, sauf à réveiller le sujet, ce qui mettrait fin au rêve.
Mais les cartes EEG (objectives) recueillies pendant le sommeil paradoxal ne permettent pas toujours de remonter aux cartes (subjectives) du rêve qui lui est la plupart du temps associé. Si on observe une activation de la zone sensori-motrice, le sujet peut aussi bien avoir rêvé qu'il a porté une valise, écrit une lettre, ouvert une porte... On est donc encore loin de pouvoir décrypter un rêve d'après un simple relevé électroencéphalographique!
Pour obtenir plus d'informations, il ne suffit pas de mesurer le signal électrique. A partir de celui-ci, il faut souvent effectuer des analyses mathématiques, telles que l'analyse de Fourier, consistant à décomposer un signal en une somme de fonctions sinusoïdales. Cette méthode permet par exemple de faire des statistiques à partir d'un ensemble de cartes EEG provenant de différentes personnes et de comparer les enregistrements. Mais les analyses mathématiques offrent surtout de calculer des amplitudes et des fréquences instantanées dans des bandes de fréquences choisies.
Grâce à ce procédé, nous avons pu aborder le problème du trajet des ondes électriques dans le cerveau. Il a été possible de considérer l'EEG comme un signal transmis depuis une aire génératrice du cerveau jusqu'à des aires adjacentes. On envisage alors l'activité électrique du cerveau comme un univers de communication de type radioélectrique avec des réseaux de stations émettrices et de sites récepteurs variant constamment dans le temps et l'espace neural. L'éveil dans le cerveau se propage donc d'une aire cérébrale à une autre.
L'actuelle multiplication des voies d'enregistrement (32, 64 électrodes et plus) permet de reconstituer par calcul les zones cérébrales profondes responsables de l'activité électrique mesurée à la surface du cerveau. Ces " sphères d'activation fonctionnelle " peuvent aussi être reconstituées à partir de la méthode des " potentiels évoqués ", qui mesure la réponse EEG moyenne d'une population de neurones après stimulation.
L'avenir des méthodes est dans leur complémentarité et dans leur fusion. La cartographie EEG est complémentaire par rapport aux autres domaines de l'imagerie cérébrale: morphologique et métabolique. L'imagerie morphologique comprend le scanner X et l'imagerie par résonance magnétique nucléaire dite IRM. Par ces méthodes, on localise avec précision les zones cérébrales (à un millimètre près pour le scanner X et moins d'un millimètre pour l'IRM). Mais elles ne permettent pas d'explorer le fonctionnement cérébral: elles fournissent des images des structures cérébrales identiques pour un cerveau vivant ou mort récemment.
L'imagerie fonctionnelle métabolique recouvre deux méthodes: la tomographie par émission de positons (TEP) et plus récemment l'IRM fonctionnelle (IRMf). La TEP fournit des images du fonctionnement cérébral avec une précision de 4 millimètres. L'IRMf est une nouvelle technique basée sur l'IRM, où la tête du sujet est placée dans l'entrefer d'un énorme électroaimant qui génère un champ électromagnétique intense et pulsé à haute fréquence. On localise ainsi dans le cerveau des atomes tels que l'hydrogène. Grâce - entre autres - à une quantification très rapide des images captées, l'IRMf permet d'obtenir une résolution spatiale inférieure au millimètre et une résolution temporelle inférieure à la seconde. L'IRMf peut produire, pendant des activations cérébrales fonctionnelles provoquées, des images de petites régions cérébrales qui diffèrent entre elles par le débit du flux sanguin. Mais un tel équipement de recherche ne se prête pas facilement aux études de sommeil du fait de l'inconfort du sujet et du bruit généré par les très rapides impulsions du champ électromagnétique.
Une nouvelle méthode d'imagerie électrophysiologique, la magnétoencéphalographie (MEG) utilise 7, 14, 64, 128 et récemment jusqu'à 143 capteurs métalliques supraconducteurs (un appareil de ce type sera bientôt installé à l'hôpital de La Pitié-Salpêtrière, à Paris). Ces capteurs sont ensuite refroidis dans l'hélium à très basse température. La MEG permet d'enregistrer et de cartographier les très faibles ondes électromagnétiques émises à distance par le cerveau et recueillies par les capteurs situés à proximité et au-dessus du scalp. Cette technique présente une résolution spatiale inférieure à celle de la TEP. Elle explore et visualise en deux ou trois dimensions, sur deux centimètres de profondeur, le fonctionnement des aires occipitales visuelles ou des aires temporales auditives lorsque celles-ci sont activées par des tâches perceptuelles et cognitives précises. L'activité d'aires corticales de quelques millimètres carrés qui représentent le fonctionnement de " petites " populations de neurones (105), peut ainsi être cartographiée au Cours du temps.
Utilisées simultanément, l'électroencéphalographie (sur 64 voies) et la magnétoencéphalographie produisent des cartographies successives à partir desquelles le chercheur visualise la dynamique temporelle électrophysiologique du cerveau en fonctionnement sur des temps très courts.
Les enregistrements MEG où IRMf, bien qu'également non traumatiques et inoffensifs, imposent aux sujets de rester immobiles en ayant la tête étroitement recouverte par l'appareillage constitué des multiples capteurs. La cartographie EEG, plus légère a mettre en oeuvre, requiert moins de prouesses techniques et se révèle bien moins onéreuse que les autres méthodes d'imagerie cérébrale.
L'éveil local et fugace cartographié en EEG et MEG s'accompagne d'une augmentation du débit sanguin cérébral régional tout aussi variable, mesuré par la TEP et l'IRMf. Ces méthodes conjointes fournissent d'importantes informations sur le fonctionnement cérébral, qui peuvent être corrélées anatomiquement aux structures cérébrales obtenues par IRM. Cette fusion prochaine des différentes techniques d'imagerie cérébrale est comme Le Jeu des perles de verre, de l'écrivain Hermann Hesse. Des images bi et tridimensionnelles, des films comme Cartographie EEG de l'éveil, du sommeil et du rêve, que j'ai réalisé, et bientôt des animations en trois dimensions dévoilent de plus en plus rapidement le magnifique fonctionnement cérébral.
Mais n'oublions pas que des précautions doivent être prises dans l'analyse des cartes EEG. L'erreur serait d'assimiler les cartes obtenues à des " cartes de rêves ". La carte n'est pas le territoire. Sachant qu'elles dépendent de la méthode d'imagerie cérébrale employée, ces cartes fonctionnelles doivent être interprétées avec prudence, tout en tenant compte des avantages et des limitations de chaque méthode.
De toutes ces mesures grandissantes, parfois envahissantes et de plus en plus sophistiquées, n'oublions pas comme le pressentait le sophiste grec Protagoras que " l'Homme reste la mesure de toutes choses. " Son avenir dépend de nous tous comme de chacun d'entre nous.
Alors que l'EEG classique enregistre l'activité électrique spontanée du cerveau avec deux électrodes placées sur le scalp, la cartographie EEG dynamique en utilise plus d'une centaine. Une analyse spectrale de Fourier des signaux électriques recueillis permet de visualiser les variations temporelles de l'activation des aires cérébrales.
Par convention, le scalp est vu de dessus: le nez représenté en haut, l'oreille droite à droite et l'oreille gauche à gauche. Les cartes EEG comportent dix couleurs arbitraires qui traduisent les amplitudes des signaux électriques: du rouge pour les faibles valeurs au bleu pour les plus fortes, en passant respectivement par le vert et le jaune pour les valeurs intermédiaires. Chez des sujets adultes et sains, l'EEG varie en amplitude moyenne entre 5 et 250 microvolts, pour des fréquences comprises entre 0, 5 et 40 hertz. Les valeurs d'amplitude faible, en rouge, correspondent à une " activation EEG cérébrale locale ". Inversement, les valeurs d'amplitudes élevées, en bleu, traduisent une inactivation. On observe une forte activation, particulièrement lors de l'état d'éveil calme et du stade I d'endormissement et pendant les phases de sommeil paradoxal. En éveil actif (le sujet fixe un point), les aires temporales gauches correspondant à l'audition (situées près des tempes) et centrales (projections sensorimotrices des mains) sont activées. En éveil calme yeux fermés, les aires visuelles (en bleu) sont au repos tandis que le reste du cerveau est activé, ce qui traduit le vagabondage des pensées. Les cartes EEG des stades I (endormissement) et de sommeil paradoxal ressemblent à celles de l'éveil actif. Ces états d'éveil interne varient d'un instant à l'autre (par exemple selon le contenu du rêve). Les faibles activations en bleu apparaissent surtout durant les stades II et III-IV de sommeil. Le bleu domine alors dans les régions antérieures et postérieures, ce qui correspond à l'inhibition fonctionnelle de ces aires. Lorsque nous avons réalisé un film de la cartographie EEG dynamique au cours d'un cycle de 90 minutes de sommeil, nous avons noté qu'en sommeil profond, les maxima d'intensité des ondes lentes oscillaient toutes les 10 secondes, entre les pôles antérieurs et postérieurs. Ce phénomène non encore élucidé traduit des transferts biochimiques entre les différentes zones cérébrales.
La figure représente les valeurs EEG de l'aire occipitale, qui correspond à la vision. Le nombre représenté est la valeur moyenne, pour un sujet à différents instants du stade considéré, de l'amplitude efficace du signal électrique. Une grande activation produit de faibles amplitudes : en effet, l'EEG mesurant la synchronisation d'un groupe de neurones, l'activation particulière de l'un d'eux crée une désynchronisation qui diminue l'amplitude du signal. Le sommeil paradoxal et le stade I d'endormissement (sommeil dit REM, de Rapid Eyes Movements) ont des activations intermédiaires, entre celles de l'éveil actif yeux ouverts et de l'éveil calme yeux fermés. La fréquence des ondes électriques croît lorsque l'amplitude de l'activation décroît.
Cette expérience a été menée au Laboratoire de cartographie EEG de l'Inserm à Caen. Les épisodes de sommeil paradoxal ont fait l'objet d'enregistrements pour des périodes successives d'une seconde. Trente cartes, séparées par des intervalles de 2, 4 secondes, ont été dressées. Seules les aires actives, représentées en rouge, ont été prises en considération. La première carte est placée en bas de l'image à gauche, le nez étant situé au centre et en avant du plan de la figure. Ces cartes furent ensuite empilées comme des piles d'assiettes. Le résultat donne une forme tridimensionnel. Depuis le début du sommeil paradoxal, et pendant une durée de 72,5 secondes, on fait apparaître les "trajectoires d'activation cérébrale". Dans le cas du rêve représenté ici, elles offrent une forme torique évoquant une "tasse de thé". On peut par cette méthode visualiser les zones cérébrales activées. Dans l'image ci-contre, les régions à droite prenant la forme d'une "anse" (aire pariétale droite) sont séparées de la colonne à gauche (aires activées en temporal et central gauche). Sans pour autant être en mesure de déterminer avec précision à quoi le su et a rêvé, on peut déterminer - zones activées. Ici la zone correspondant à la main droite est activée, et après le réveil, la personne a décrit un rêve où elle tenait une valise à la main. L'interprétation de cette analyse nouvelle de l'EEG du sommeil paradoxal a révélé que deux aires cérébrales peuvent être activées simultanément. Cela pourrait correspondre à des populations de neurones qui travaillent, soit en série (une seule grande aire activée à gauche) soit en parallèle (deux aires différentes: une à gauche en temporo-central et l'autre en pariétal droit). Grâce à des méthodes de plus en plus sophistiquées, on obtient actuellement une plus grande précision dans les relevés. Il est maintenant possible d'analyser des cartes d'EEG toutes les 5 millisecondes.
Les régions activées de chaque carte sont projetées sur un plan horizontal, puis empilées de bas en haut sur un axe temporel. Sur la figure ci-contre, la surface du cerveau a été projetée sur un plan perpendiculaire à la feuille, le nez se situant à gauche. La forme obtenue évoque une tasse, dont l' " anse " correspond aux zones visuelles. la personne rêvait à ce moment-là qu'elle marchait dans une gare, une valise à la main.
Aux différents points de contact des capteurs, on mesure des différences de potentiel par rapport à une référence commune (première figure). Les valeurs sont indiquées en microvolts sur la deuxième figure. A partir de ces différences de potentiel, et en extrapolant entre les points de mesure, on trace les lignes iso-amplitudes, analogues aux lignes de niveau sur les cartes topographiques (troisième figure). Enfin, on affecte un code arbitraire de couleurs aux différentes valeurs (dernière figure).

Les molécules radioactives injectées au patient se désintègrent en émettant un positon (antiparticule de l'électron). Cette charge positive produit lors de sa rencontre avec un électron des atomes voisins deux photons gamma, émis dans deux directions opposées, et simultanément captés par deux des détecteurs disposés en couronne autour de la tête.
Contrairement à l'EEG qui mesure les différences de potentiel en surface, la tomographie à émission de positons (TEP) révèle l'activité électrique dans les couches cérébrales profondes. Elle consiste à injecter dans le corps, par voie intraveineuse, des composes marques par isotopes émetteurs de positons, dont la distribution est ensuite mesurée dans le cerveau. L'injection d'eau marquée à l'oxygène-15 permet l'estimation du débit sanguin cérébral régional. Comme celui-ci augmente dans les aires cérébrales actives, il est un marqueur indirect de l'activité neuronale. En outre, l'oxygène-15 se désintégrant rapidement, il est possible de répéter les injections chez le même sujet dans différents stades de sommeil, et de localiser les régions cérébrales activées. Chacune des figures ci-dessous montre une coupe dans le plan horizontal du cerveau, repérée en millimètres par rapport à un plan horizontal de référence. La coupe située 28 mm en dessous du plan de référence (noté -28 mm) montre la forte activité de la protubérance. L'activation des amygdales apparaît dans les coupes à - 16 mm et -12 mm. On observe l'activation du thalamus à 4 mm au-dessus du plan de référence (notée 4 mm). Le sommeil paradoxal est généré par certains noyaux de la protubérance, qui stimule ensuite le thalamus. Les amygdales, ensemble de noyaux en forme d'amande à la face interne des lobes temporaux, semblent jouer un rôle tout aussi important durant le sommeil paradoxal. En effet, les régions corticales, très activées pendant le sommeil paradoxal (dont le cortex cingulaire antérieur et une partie du cortex sensitif, respectivement situés à 40 mm et 16 mm au-dessus du plan de référence) reçoivent beaucoup de projections amygdaliennes, alors que les régions du cortex qui en recueillent peu sont moins actives que le reste du cerveau. Il semble donc s'établir, durant le sommeil paradoxal, des relations particulières entre les amygdales et le cortex. L'amygdale intervient dans la perception et l'expression des émotions. Elle permet également d'associer émotions et perceptions sensorielles, participant ainsi à une certaine forme de mémoire. D'autre part, le sommeil paradoxal a été impliqué dans la consolidation de certains types de mémoire, en tous cas chez l'animal de laboratoire. Les résultats obtenus en TEP apportent chez l'homme un argument supplémentaire en faveur de cette hypothèse et suggèrent le rôle des interactions entre amygdales et cortex dans la consolidation de certains aspects de la mémoire. Par ailleurs, tous deux sont impliqués dans la perception des émotions. Leur activation durant le sommeil paradoxal pourrait rendre compte des aspects émotionnels des rêves. Les interactions entre amygdales et cortex sensitifs pourraient expliquer les aspects sensoriels multiples de l'activité onirique. Enfin, la moindre activité du cortex préfrontal, qui joue un rôle important dans la mémoire et l'organisation de la pensée et du comportement, fournirait une explication plausible à certains aspects bien connus du rêve: la distorsion de la notion du temps, la perte du sens critique (rendant crédible des situations absurdes) et la difficulté de s'en souvenir au réveil.
Pierre Maquet,
chercheur FNRS à l'université de Liège

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